草酸盐的来源及理化性质
草酸又名乙二酸。它在植物中大多以草酸盐的形式存在。草酸盐广泛存在于植物界。对草酸盐在植物界的分布情况的调查表明,在93个属中,除11个属不含草酸盐外,其余各属绝大多数的种都含有大量草酸盐。常见的富含草酸盐的饲用植物及野生植物有以下数种:
饲用甜菜
新鲜茎叶中含有大量草酸盐,尤以叶部最多。早期繁茂期收获的较晚期收获的含量高。其草酸盐含量可达0.3%~0.9%。
牧草与野生植物
如羊蹄、酸模、酷浆草、蓝稷、盐生草、马齿苋、狗尾草等。在这些植物中草酸盐含量(鲜重)可达0.5%~1.5%。
叶菜类饲料
如菠菜、雍菜、苋菜、牛皮菜等。国内有人报道,用生菠菜饲喂来航种鸡,曾引起种鸡缺钙现象(蛋壳变薄,破损率增加,部分种鸡产软壳蛋),并引起种蛋孵化率下降。用于菠菜饲喂猪和家禽也可引起生长减慢和钙的储备减少。
稻草
稻草及水稻收获后的再生稻制成的干草中均含有较多量的草酸盐。在印度,曾发生因牛采食稻草而导致体内钙的平衡失调。
芝麻饼粕
芝麻外壳含有草酸盐,故芝麻饼粕中的外壳必须完全除去。
水浮莲
水浮莲属于天南星科的水生植物,我国南方各省曾广泛用作猪的饲料。某些猪场曾因饲喂水浮莲而出现中毒,呈现空口咀嚼、神经过敏、抽搐等神经症状。中毒原因尚无定论,有人研究认为,是由于水浮莲中含有大量的草酸盐所致。
植物中的草酸以游离酸形式存在,但一般多以可溶性钾盐、钠盐和不溶性草酸钙结晶存在于植物细胞中。草酸盐可存在于整个植株中,以植物叶中含量最高,其次为花、果实与种子,茎中含量最少。植物中的草酸盐含量也随植物的生长阶段和栽培环境的不同而发生变化。有人发现,甜菜叶中的草酸盐含量可随季节的推移而减少;酢浆草的草酸盐含量有昼夜变化现象。
草酸盐除来自于植物外,也可来源于自然界的微生物。目前已报道有曲霉属、青霉属、腐霉属、核盘菌属、栗疫壳菌属、倒杯伞菌属、丝核菌属、小孩菌属等属的真菌可分泌草酸。许多病原真菌(如核盘菌)是以分泌草酸毒素而侵害植物的。
草酸盐的有害作用及其机理
草酸盐被动物摄入后,在消化道中能与二价、三价金属离子如钙、锌、镁、铜和铁等形成不溶性的草酸盐沉淀而随粪便排出,从而使这些矿物质元素的利用率降低。例如,在含钙0.45%的小型马日粮中添加1%的草酸,能显着降低钙的利用率。
草酸盐对黏膜具有较强的刺激作用,故大量摄入草酸盐时可刺激胃肠道黏膜,从而引起腹泻,甚至导致胃肠炎。草酸盐可被反刍动物瘤胃微生物降解,经代谢转化为碳酸盐和重碳酸盐,因此反刍动物对草酸盐的耐受力较非反刍动物强。反刍动物只有在短时间内大量摄入草酸盐时(如饥饿时),由于一部分草酸盐来不及转化而进入皱胃并被动物吸收后才引起中毒。反刍动物长期摄入少量草酸盐时,瘤胃微生物可逐渐适应,使瘤胃分解草酸盐的能力提高。因此,新引进的动物比当地动物对草酸盐敏感,动物初次到富含草酸盐的草地放牧时对草酸盐的食入不适应,当多次摄入而逐渐适应后,可提高对草酸盐的耐受力。但是反刍动物如果持续摄入稍高水平的草酸盐时,由于瘤胃内容物pH值的改变(较正常pH值升高,此可能与草酸盐分解成重碳酸盐和碳酸盐有关)及纤维素的消化障碍(草酸盐可使瘤胃微生物有所减少),也可能引起瘤胃功能紊乱。
草酸被大量吸收入血后,能与血钙结合成草酸钙沉淀,导致低钙血症,从而严重扰乱体内钙的代谢,使神经肌肉的兴奋性增高(表现为肌肉震颤、痉挛等)和心脏机能减退,血液的凝血时间延长。在长期慢性低钙血症影响下,可导致甲状旁腺机能亢进,使骨质脱钙增多,出现纤维性骨营养不良。
草酸与体内的钙镁结合,形成不溶解的草酸盐晶体,可沉积于脏器内。曾给大鼠静脉注射草酸0.3mmol/千克,用14C放射自显影显示,在1小时内可见肾小球、肝脏和心脏等有微小的草酸盐晶体。这些草酸盐晶体会造成对脏器的损害。草酸盐也可在血管中结晶,并渗入血管壁,引起血管坏死,导致出血。草酸盐晶体有时也能在脑组织内形成,从而引起中枢神经系统的机能紊乱。
肾脏几乎是体内草酸盐排出的唯一途径,摄入的草酸盐90%以上由尿排出。草酸盐结晶通过肾脏排出时,可导致肾小管阻塞、变性和坏死,引起肾功能障碍。草酸盐结晶对膀胱壁具有刺激作用,有人认为,某些膀恍肿瘤的发生可能与此有关。尿中草酸盐排出增多还可使尿道结石的发病率增高。用草酸进行细胞培养的实验结果表明:草酸对乳酸脱氢酶、丙酮酸脱竣酶、琥珀酸脱氢酶和微粒体酶等多种酶系统活性具有抑制作用。这些酶的活性受到抑制后,可干扰机体的糖代谢。
不同种类的动物对饲料中草酸盐的敏感性有所不同。马属动物对草酸盐较为敏感,相当小的剂量即可引起中毒,甚至死亡。但是也有人指出,在矿物质的利用方面,草酸盐对反刍动物比对马属动物的影响更大,因为草酸盐可以使瘤胃内微生物减少,并且在瘤胃中使饲料中的钙与草酸结合变成不溶性的草酸钙,致使反刍动物粪中钙的损失也高于马属动物。产蛋鸡由于体内钙的代谢旺盛和对钙的需要量高,故草酸盐的影响程度也大。
关于草酸盐的中毒量与致死量,一般较难确定。用草酸作动物急性毒性试验的结果,狗经口服MLD(最小致死量)为1000毫克/千克。马每日给予200克草酸钠,连用8日可引起中毒;马口服草酸钠450克可致死。
草酸盐中毒的临床症状与病理变化
动物发生草酸盐中毒主要是由于大量饲喂富含草酸盐的植物性饲料,或是放牧时在短时间内大量食入含草酸盐的牧草或野草而引起,特别是当动物饥饿时和新引进的动物更易发生中毒。此外,某些发霉饲料由于含有真菌产生的草酸盐,也可引起动物中毒。
临床症状
动物在大量采食含草酸盐的植物后2小时~6小时即可出现中毒症状。主要表现为食欲减退,呕吐,腹痛,腹泻,反刍动物出现瘤胃蠕动减少和轻度瘤胃胺气。病畜不安,频繁起立与卧倒,肌无力,步态异常,心率加快,肌肉颤抖和抽搐。频频欲排尿,并偶尔排出棕红色尿液。呼吸急促困难,鼻流出带血的泡沫状液体。最后发生瘫痪,卧地不起,甚至昏迷。急性中毒动物可在中毒后9小时~11小时死亡。慢性中毒常表现为精神沉郁,肌无力,生长受阻,慢性胃肠炎。马和猪呈现纤维性骨营养不良。产蛋鸡的产蛋量下降,产薄壳蛋与软壳蛋。
病理变化
胃肠黏膜弥漫性出血,肠系膜淋巴结肿大,腹腔与胸腔积液,肺充血,支气管和细支气管内充满带血的泡沫,肾肿大,肾皮质可见黄色条纹,在皮质与髓质交界处尤为明显。镜检在肾小管、肾盂、输尿管可见草酸盐结晶沉积,此种结晶在瘤胃血管壁也可见到。
饲料中草酸盐的允许量
目前我国尚未制定饲料中草酸盐的允许量标准。国外的有关报道也很少。印度国家标准对溶剂浸提法和螺旋压榨法制油工艺所得到的食用芝麻饼粕,规定其草酸最高限量为0.5%。
预防草酸盐危害的措施包括以下方面:
控制饲喂量
饲喂富含草酸盐的饲料、饲草时,饲喂量不可过多,要与其他饲料、饲草搭配饲喂。马属动物对草酸盐敏感,更要严格控制饲喂量。反刍动物的饲喂量可逐渐增加,以提高其对草酸盐的耐受力。与此同时,还应注意防止动物采食富含草酸盐的野生植物,尤其是在动物饥饿的情况下不能在生长富含草酸盐植物的地区放牧。
添加富含草酸盐的饲料、饲草时,补加钙剂(如磷酸氢钙、碳酸钙等),可以减少机体对草酸盐的吸收,并缓解草酸盐危害所引起。